한국산 비비추속(Hosta Tratt.) 식물의 분류학적 연구
A taxonomic study of the genus Hosta in Korea
Article information
Abstract
한국산 비비추속(Hosta)에 대해 외부형태형질을 기초로 분류학적 연구를 수행하여 종의 한계를 재검토하였다. Hosta clausa의 변종들은 근경에 기는 줄기가 있고, 화경이 매끈하며, 약이 자색이라는 점에서 특징을 공유하나, 비비추(H. clausa var. normalis)는 개방화이고 암술이 수술보다 훨씬 길며 종자를 결실하는반면에 참비비추(H. clausa var. clausa)는 폐쇄화이고 종자를 맺지 못하며, 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)는 개방화이나 종자를 결실하지 못하고, 엽병이 녹색이며, 암술이 수술 길이와 비슷하고, 화피협통부는 길이가 짧아 구별되었다. 또한 이삭비비추(H. clausa var. ensata)는 좁고 엽병으로 흘러내리는 잎형태의 특징이 비비추의 연속변이에 포함되어 이명처리하였다. 다도해비비추(H. jonesii)는 화경이 매끈하며,약이 노란색이고, 광통부가 부풀어 오른 종형으로 대마도비비추(H. tsushimensis)와는 광통부의 형태로 구별되었다. 흑산도비비추(H. yingeri)는 꽃이 깔때기형이고, 수술 3개는 길고 3개는 짧고, 화경이 매끈하며, 신안비비추(H. laevigata)는 수술의 길이가 모두 같고 좁은 피침형의 잎, 엽연이 파형을 띠어 신종으로 기재되었으나 흑산도 주변섬에서 동일 특징을 보이는 개체가 발견되지 않아 분류학적 처리를 유보하였다. 한라비비 추(H. minor var. venusta)는 화경에 종주선이 있고 약이 노란색이라는 점에서 좀비비추(H. minor)와 유사하지만 식물체의 크기, 꽃의 수, 잎의 크기와 형태 등 주요형질에서 중첩되어 좀비비추의 변종으로 처리하였다.따라서 한국산 비비추속은 5종 3변종 6품종으로 정리되었다.
Trans Abstract
A taxonomic study of the genus Hosta (Lilliaceae) in Korea was conducted based on morphological characteristics. Hosta clausa varieties share several characteristics (rhizomes with underground stolons, smooth scapes, and purple anthers). Hosta clausa var. normalis has an open perianth, long pistils, and fertile fruit. H. clausa var. clausa can be distinguished from H. clausa var. normalis by its closed perianth and sterile fruit. H. clausa var. geumgangensis has sterile fruit, green petioles, short pistils, and short narrow perianth tubes. H. clausa var. ensata has very narrow, sword-shaped leaves. It can be included in H. clausa var. normalis, which has a large degree of variation in leaf and petiole shape. H. jonesii has smooth scapes, yellow anthers, and bell-shaped flowers. It can be distinguished from the related species H. tsushimensis found on the Tushima islands in Japan by its wide perianth tube. H. yingeri is distinguished by its funnel-shaped flowers, 3 long and 3 short sta-mens, and smooth scape; the related species H. laevigata has 6 equally-sized stamens, narrowly lanceolate leaves, and wavy leaf margins. Because H. laevigata is not found in its type locality Isl. Heugsando, its taxo-nomic position must be determined at a later time. H. minor shares several characteristics (scapes with ridges and yellow-colored anthers) with the related taxa H. venusta. However, H. venusta is changed to H. minor var. venusta because it has overlapping characteristics in plant size, number of flowers, leaf size, and leaf shape. Consequently, the genus Hosta in Korea is classified into 5 species, 3 varieties, and 6 forms.
비비추속(Hosta Tratt.)은 동아시아 특산속으로(Maekawa, 1940) 세계적으로 22–25종이 분포하며(Jones,1989), 전통적으로 백합과(Liliaceae)로 취급되어 왔으나(Cronquist, 1981), 최근의 APG III (The Angiosperm Phylogeny Group, 2009)에 의하면 비짜루과(Asparagaceae)로 분류되어진다(Lee et al., 2015).
비비추속 식물은 잎은 근생엽만 있고 암술은 1개이고자방은 상위이고 열매는 삭과로서, Maekawa (1940)에 의해 2개의 아속(Bryocles, Niobe)과 Bryocles아속의 하위에10개 절과 4개 아절로 세분화 되었으며, Schmid (1991)에의해 Bryocles아속의 하위에 Arachnanthae절이 추가로 설정되었다. 국내에는 Stoloniferae절(Hosta clausa Nakai var. clausa, H. clausa var. normalis F. Maekawa, H. clausa Nakai var. geumgangensis M. Kim & H. Jo), Lamellatae절(H. capitata (Koidz.) Nakai, H. minor (Baker) Nakai, H. minor var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H. Jo), Tardanthae절(H. jonesii M. Chung), Arachnanthae절(H. yingeri S. B. Jones)의 식물이 분포한다(Maekawa, 1940; Schmid, 1991).
한국산 비비추속 식물의 종합적인 연구는 Chung and Chung (1988)에 의해 형태학적 연구를 바탕으로 한국에 자생하는 큰비비추(H. sieboldiana (Loddiges) Engler), 비비추(H. longipes (Fr. et Sav.) Matsumura), 주걱비비추(H. clausa),참비비추(H. clausa var. normalis), 이삭비비추(H. ensata F. Maekawa), 해인비비추(H. tardiva Nakai), 돌산비비추(H. gracillima F. Maekawa), 금산비비추(H. longissima Honda),봉화비비추(H. longissima var. brevifolia F. Maekawa), 한라비비추(H. venusta F. Maekawa), 좀비비추(H. minor), 흰좀비비추(H. minor f. alba (Nakai) F. Maekawa), 일월비비추(H. capitata), 방울비비추(H. nakaiana F. Maekawa) 등 11종 2변종 1품종과 재배되는 2종(H. plantaginea Aschers, H. undulata (Otto et Dietrich) Bailey) 3변종(H. plantaginea var. japonica F. Maekawa, H. undulata var. albo-maginata F. Maekawa, H. undulata var. erromena (Stearn) F. Maekawa)을기재하였다. 이 후 Jones (1989)에 의해 흑산도비비추(H. yingeri S. B. Jones)가 신종 발표되었고, Chung (1989)에 의해 다도해비비추(H. jonesii M. Chung)가 신종 발표되었다. Chung and Kim (1991)은 6종을 기재하였는데, 이전의 연구와 달리 H. clausa var. normalis와 H. ensata를 H. clausa의 이명으로 처리하였다. Schmid (1991)는 신안비비추(H. laevigata W. G. Schmid)를 신종 기재하였고, 이삭비비추를변종(H. clausa var. ensata)으로 처리하였다. Lee (1996a)는일월비비추(방울비비추, 비녀비비추) (H. capitata), 이삭
비비추(H. ensata), 참비비추(주걱비비추, 꽃비비추) (H. clausa), 비비추(H. longipes), 흰비비추(H. longipes f. alba (Nakai) T. Lee), 돌산비비추(H. longipes var. gracillima), 산옥잠화(금산비비추, 봉화비비추, 물비비추) (H. longisima Honda), 좀비비추(작은비비추, 조선비비추) (H. minor), 흰좀비비추(흰지보, 흰꽃좀비비추) (H. minor f. alba), 큰비비추(개옥잠화, 큰옥잠화, 좀옥잠화) (H. sieboldiana), 해인비비추(H. tardiva), 한라비비추(H. venusta), 옥잠화(비녀옥잠화, 둥근옥잠화) (H. plantaginea)등 10종 1변종 2품종을 기재하였고, H. nakaiana는 H. capitata의 이명으로, H. clausa var. normalis는 H. clausa의 이명으로, H. gracillima는 변종(H. longipes var. gracillima)으로, H. longissima var. brevifolia는 H. longissima의 이명으로 처리하였다. Chung (2007)은 주걱비비추(H. clausa var. clausa), 참비비추(H. clausa var. normalis), 이삭비비추(H. clausa var. ensata), 좀비비추(H. minor), 한라비비추(H. venusta), 일월비비추(H. capitata), 흑산도비비추(H. yingeri), 다도해비비추(H. jonesii) 등 6종 2변종과 도입종인 옥잠화 H. plantaginea 1종을 제시하였다.
이와 같이 학자들에 따라 한국산 비비추속(Hosta)의 분류군 인식에 대한 견해차가 있고 국명과 학명을 사용하는데 혼란이 있어, 한국에 자생하는 비비추속 식물 5종 3변종 6품종에 대해 외부 형태학적 형질을 바탕으로 새로운종 검색표를 작성하고 분류군의 한계와 국명과 학명을 명확히 하고자 본 연구를 수행하였다.
재료 및 방법
재료
본 연구에 사용된 재료는 2014년 6월부터 2016년 9월까지 자생지에서 채집한 생체와 국립수목원 산림생물표본관(KH)에 소장된 표본을 관찰하였다. 본 연구 기간 중 직접 채집한 개체는 석엽 표본으로 제작하여 전북대학교 생물학과 표본관(JNU)에 보관하였으며, 일부는 묘포장에이식하여 생육과정을 관찰하였다. 측정에 사용한 표본 목록은 Appendix 1에 수록하였다.
방법
형태학적 정량형질은 전자식 버니어캘리퍼스(Mitutoyo, CD-15CPX)와 해부현미경(Nikon SM-10)으로 측정하였고,사진 촬영은 Nikon D800 DSLR 카메라에 105 mm 접사 렌즈와 20 mm 광각 렌즈를 사용하였으며, 사진 촬영 시 배경지와 1 mm 눈금으로 그려진 방안지를 활용하였다. 꽃에 관련된 형질(Maekawa, 1940)은 개화 시간과 채집 후 이동 및 눌림에 의한 형태 변형을 방지하기 위해 성숙한 개체를 기준으로, 충분히 개화가 이루어지는 오전 10시에서화피 열편의 형태가 변하는 오후 4시 사이에 생육지에서직접 관찰 및 측정하였다. 화서의 길이, 꽃 수, 잎의 길이와너비, 잎맥의 수, 엽병의 길이, 화피의 길이와 너비, 협통부
의 길이와 광통부의 길이, 화피 열편의 길이와 너비, 암술의 길이와 수술의 길이, 약의 길이와 너비, 포의 길이와 너비, 소화경의 길이 등 정량형질 24개와 근경의 형태, 화서의 형태, 꽃의 형태, 줄기의 종주선 유무, 엽신과 엽선, 엽저의 모양, 포의 모양 등의 정성형질 21개를 관찰하여 Table 1−2에 정리하였고, 측정 기준은 모식도로 제시하였다(Fig. 1).
Qualitative characters of Korean Hosta species.
Diagram of morphological characters of Korean Hosta species measured for morphological study. A. Habit. B. Flower. C. Perianth. D. Pistil. E. Stamen. F. Bract. G. Fruit. H. Seed. 1. Leaf length. 2. Leaf width. 3. Petiole length. 4. Inflorescence length. 5. Inflorescence width. 6. Perianth length. 7. Perianth width. 8. Narrow tube length. 9. Wide tube length. 10. Perianth lobe length. 11. Perianth lobe width. 12. Pedicel length. 13. Pistil length. 14. Stamen length. 15. Anther length. 16. Anther width. 17. Bract length. 18. Bract width. 19. Fruit length. 20. Seed length.
결과 및 고찰
형태학적 연구
1. 근경(rhizome)
근경의 형태는 비비추속 식물의 식별형질로 사용되어왔다(Maekawa, 1940; Schmid, 1991). 참비비추, 비비추, 금강비비추는 땅속으로 기는 줄기를 통해 어린 개체를 무성생식하며(Fig. 2A), 다도해비비추, 흑산도비비추, 좀비비추, 한라비비추는 매년 일정 간격으로 옆으로 뻗는 엉성한 마디형 근경이며(Fig. 2B), 일월비비추는 옆으로 짧게뻗거나 아래로 뻗는 조밀한 마디형 근경이다(Fig. 2C).
Shape of rhizome in Korean Hosta species. A. Rhizome with underground stolon. B. Long creeping rhizome. C. Short creeping rhizome.
2. 잎
엽신의 길이는 흑산도비비추가 평균 14.5 cm로 가장 길고, 한라비비추가 평균 6.5 cm로 가장 짧게 관찰되었다.엽신의 너비는 일월비비추가 평균 9.6 cm로 가장 넓고,참비비추가 평균 1.8 cm로 가장 좁은 것으로 관찰되었고,한라비비추와 좀비비추 잎의 길이와 너비가 중첩되어 나타났다(Table 2).
Quantitative characters of Korean Hosta species.
3. 엽병 이면의 색상
참비비추와 금강비비추는 녹색이고(Fig. 3A), 비비추는자색 반점이 있는 녹색으로(Fig. 3B) 관찰되었다. 일월비비추, 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추, 흑산도비비추는 녹색이거나 자색 반점이 있는 녹색으로 관찰되었다.
Key characters of Korean Hosta species. A. Green abaxial petiole. B. Purple-spotted green abaxial petiole. C. Smooth scape. D. Ridged scape. E. Spike-like inflorescence. F. Head-like inflorescence. G. Closed flower. H. Bell-shape perianth. I. Bell-shape perianth (H. tsushimensis). J. Funnel-shape perianth. K. Short distance between pistil and stamen. L. Long distance between pistil and stamen. M. Yellow anther. N. Purple-spotted yellow anther. O. Purple anther. P. Deciduous bract. Q. Persistent bract. R. Brown bract. S. Green bract. T. Green fruit. U. Purple-spotted green fruit. V. Seed.
4. 화경 종주선 유무
참비비추, 비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 흑산도비비추는 종주선이 없고(Fig. 3C), 일월비비추, 좀비비추,한라비비추는 종주선이 관찰되었다(Fig. 3D).
5. 화서 형태
비비추, 참비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 흑산도비비추, 좀비비추, 한라비비추는 수상형 총상화서이고
(Fig. 3E), 일월비비추는 많은 수의 꽃이 짧은 화경에 모여달리는 두상형 총상화서로 관찰되었다(Fig. 3F).
6. 꽃
1) 꽃의 형태
참비비추는 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화이며(Fig. 3G), 비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 일월비비추, 좀비비추, 한라비비추는 광통부가 부풀어 오른 종형(bell-shape)이며(Fig. 3H), 흑산도비비추는 깔때기형(funnel-shape)으로 관찰되었고(Fig. 3J), 대마도에 자생하는 대마도비비추는 광통부가 부풀지 않는 종형으로 다도해비비추와 구별되었다(Fig. 3I).
2) 협통부의 길이
흑산도비비추는 평균 1.0 cm로 가장 짧고, 일월비비추는 평균 2.1 cm로 가장 긴 것으로 관찰되었다. 금강비비추는 평균 1.1 cm이고, 비비추는 평균 1.8 cm로 두 분류군간유효한 식별형질로 관찰되었다(Table 2).
7. 결실기 포 유무
비비추와 일월비비추는 결실기에 포가 떨어지며(Fig.3P), 흑산도비비추는 녹색(Fig. 3S)의 포가 남아 있으며(Fig. 3Q), 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추는 포가 떨어지거나 부분적으로 남아 있거나 또는 갈색(Fig. 3R)으로변하는 등 다양한 특징으로 관찰되었다.
8. 열매
1) 결실 유무
참비비추, 금강비비추는 종자를 결실하지 않고, 비비추,일월비비추, 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추, 흑산도비비추는 종자를 결실하는 것으로 관찰되었다(Table 1).
분류학적 기재
비비추속 Hosta Trattinnick, Archiv der Gewächskunde 1,2: 55, 1812.
Type species: H. plantaginea (Lamarck) Ascherson (as H. japonica).
Saussurea Salisbury, Trans. Linn. Soc. Lond. 8: 11, 1807.
Bryocles Salisbury, Trans. Hortic. Soc. Lond. 1: 335, 1812.
Libertia Dumortier, Comment. Bot. 9, 1822.
Funkia Sprengel, Anleitung zur Kenntniss der Gewächse 2. Ausgabe 2, 1: 246, 1817; Miquel in Verslag Mededelingen Akademie Wetenschappen Amsterdam 2, 3: 295−305, 1869; Baker in J. Linn. Soc. Lond. 11: 366–368, 1870; Regel in Gartenflora 25: 161−163, 1876.
− Funckea Kuntze, Revisio Generum Plantarum 2: 711, 1891.
Niobe Salisbury, Trans. Hortic. Soc.Lond., 1: 335, 1812; Nash, Torreya 2, 1: 1−9, 1911.
다년생 초본으로 산지 정상부, 바위지대, 능선, 산지 사면, 강가와 음지, 반양지, 양지 등의 다양한 생육 환경에서자란다. 근경은 매해 신장하여 뻗거나 또는 기는 줄기를통해 어린 개체를 발생시키기도 한다. 잎은 근생엽만 존재하며 화경 기부에서 총생한다. 엽병은 엽신과 뚜렷하게구별되거나 또는 엽신 기부에서 날개처럼 발달하기도 한다. 화경은 종주선이 있거나 또는 없으며, 소수의 포엽이달리며, 총상화서를 이루어 꽃이 핀다. 꽃은 주간개화형또는 야간개화형이다. 화피는 종형 또는 깔때기형으로 6 개의 화피 열편은 바깥쪽으로 약간 말리거나 만곡된다.꽃은 양성이며 암술은 1개, 수술은 6개이다. 포는 소화경을 감싸듯 1개씩 달리며 결실기까지 숙존하거나 또는 없어진다. 자방은 상위이며 3개의 심피로 구성되어 있으며,과실은 삭과이며 3릉형을 닮은 원통형이다. 종자는 날개가 있으며 수가 많다.
국내분포: 한국(전국).
국외분포: 일본, 중국, 러시아.
한국산 비비추속(Hosta)의 검색표
1. 꽃은 10 cm 이상이며 향기가 있다. 오후에 개화한다 ·························································· 옥잠화 H. plantaginea
1. 꽃은 7 cm 이하이며 향기가 없다. 오전에 개화한다.
2. 화경은 종주선이 있다.
3. 꽃은 두상형 총상화서로 모여 달린다 ····························································· 일월비비추 H. capitata
3. 꽃은 수상형 총상화서로 달린다
4. 잎의 길이는 7.2−16.5cm, 너비는 4.0−11.0cm 이고, 측맥은 5−9(−10)쌍이며, 엽저는 심장저,얕은 심장저, 원저이다 ···· 좀비비추 H. minor
4. 잎의 길이는 3.6−10.0 cm, 너비는 1.0−6.2 cm 이고, 측맥은 4−5(−7)쌍이며, 엽저는 원저이다 ············ 한라비비추 H. minor var. venusta
2. 화경은 종주선이 없다.
5. 꽃은 깔때기형이며, 수술 3개는 길고 3개는 짧다 ································· 흑산도비비추 H. yingeri
5. 꽃은 종형이며, 수술의 길이는 같다.
6. 근경에 기는 줄기가 없다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이다.
7. 화피의 광통부가 부풀어 있다 ···················································· 다도해비비추 H. jonesii
7. 화피의 광통부는 부풀지 않는다 ······································ 대마도비비추 H. tsushimensis
6. 근경에 기는 줄기가 있다. 약은 자색이다.
8. 화피 열편이 전혀 열리지 않는다 ················· ·················· 참비비추 H. clausa var. clausa
9. 엽병 이면은 자색 반점이 있는 녹색이다. 화피의 협통부 길이는 1.6−2.2 cm 이다. 종자는 결실한다 ········································ 비비추 H. clausa var. normalis
9. 엽병 이면은 녹색이다. 화피의 협통부길이는 1.0−1.2 cm이다. 종자는 결실하지 않는다 ················································ 금강비비추 H. clausa var. geumgangensis
1. Hosta clausa Nakai var. clausa, Bot. Mag. (Tokyo) 44:27, 1930 (Fig. 4A).–TYPE: Korea, Gyeonggi (Keiki) province, Nakai s.n. (typus, ?).
Photographs of 4 Hosta species in Korea. A. H. clausa var. clausa. B. H. clausa var. geumgangensis. C. H. clausa var. normalis. D. H. jonesii. E. H. clausa var. normalis f. albiflora. F. H. jonesii f. albiflora. a. Habit. b. Inflorescence. c. Perianth. d. Pistil and stamen. e. Anther color. f. Perianth (outer side). g. Perianth (inner side).
Korean name: 참비비추(Cham-bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 7−15개가 총생한다. 엽병은 녹색으로 길이는 6.5−24.0 cm이고,엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 8.0−20.0 cm이고 너비는 1.1−2.9 cm이며,장타원형, 좁은 타원형, 난상피침형이고 털이 없으며, 엽선은 예두, 엽저는 유저이고, 맥은 3−4쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로 달리며 화서 길이는 34−78 cm이며 너비는2.3−6.7 mm로, 11−58개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이없다. 포는 난상피침형−난형이며, 길이는 6−14 mm, 너비는 3−8 mm이다. 소화경은 6−14 mm이다. 꽃은 8월초부터9월중순까지 피며, 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화이며, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다. 화피 길이는3.3−3.8 cm이고, 너비는 0.80−0.92 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.3−1.5 cm이고, 광통부 길이는 1.0−1.4 cm이고,화피 열편은 6개이며 길이는 0.9–1.1 cm이고 너비는 0.4–0.6 cm이다. 수술은 6개이고 화피 바깥으로 돌출하지 않는다. 약은 자색이며, 길이는 3.5–4.0 mm, 너비는 1.3–1.7 mm 이다. 암술 길이는 3.3–3.8 cm로 화피 바깥으로 거의 돌출되지 않는다. 종자는 결실하지 않는다.
국내분포: 한국(중부), 한국 특산.
생육지: 강이나 계곡 주변.
분류학적 검토: 참비비추 H. clausa var. clausa는 그동안기준표본 이외에 관찰된 표본이 없는 희귀식물이었으나,본 연구기간 동안 충북 괴산에서 50개체 내외의 소규모 자생지가 처음으로 발견되었다. 참비비추는 종자를 결실 하지 않고, 개화기에 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화(closed perianth)라는 점에서 근연분류군인 비비추(H. clausa var. normalis), 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)와 구별되었다(Nakai, 1930; Jo and Kim, 2016).
1)Hosta clausa var. geumgangensis M. Kim & H. Jo, Korean J. Pl. Taxon. 46: 307, 2016 (Fig. 4B).− TYPE: Korea. Jeonbuk Province: Jinan-gun, Jinan-eup, 24 Aug 2015, H. Jo JF82402 (holotype, JNU; isotype, JNU, KB, KH).
Korean name: 금강비비추(Geum-gang-bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 7−11개가 총생한다. 엽병은 녹색으로 길이는 4.7−22.0cm이고,엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 5.9−20.5cm이고 너비는 1.4−5.0cm이며,장타원형, 좁은 타원형이고 털이 없으며, 엽선은 예두이며, 엽저는 유저이고, 맥은 3−6쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로 달리며 화서 길이는 58−103 cm이며 너비는 2.5−6.0 mm로, 14−45개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다.포는 난형–넓은 난형 또는 타원형이며, 길이는 6−9 mm,너비는 4−6 mm이다. 소화경은 5−10 mm이다. 꽃은 8월초
부터 9월중순까지 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는주간개화형으로, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다. 화피 길이는 2.8−3.9 cm이고, 너비는 2.0−3.5 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.0−1.2 cm이고, 광통부 길이는 1.2−1.4 cm이고, 화피 열편은 6개이며 길이는 1.4−1.7 cm이고너비는 0.7−1.0 cm이다. 수술은 6개이고 길이는 4.0−4.5 cm 로, 서로 길이가 같다. 약은 자색이며, 길이는 3.4−4.1 mm,너비는 1.6−1.8 mm이다. 암술 길이는 4.2−4.8 cm이고, 수술보다 0.1−0.5 cm 길다. 종자는 결실은 하지 않는다.
국내분포: 한국(남부- 진안). 한국 특산.
생육지: 강이나 계곡 주변.
분류학적 검토: 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)는 근경에 기는 줄기가 있고 화경에 종주선이 없으며 약이자색이라는 점에서 근연분류군인 Hosta clausa의 변종들과 유사하다(Jo and Kim, 2016). 금강비비추는 꽃이 작고화피의 협통부 길이가 짧고 암술과 수술의 길이가 비슷하며, 엽병이 녹색이며, 종자는 결실하지 않는다는 점에서비비추(Hosta clausa var. normalis)와 뚜렷하게 구별되었다(Jo and Kim, 2016). 또한 참비비추(Hosta clausa var. clausa)는 종자를 결실하지 않고 엽병이 녹색이라는 점에서는 금강비비추와 비슷하지만, 화피 열편이 전혀 열리지 않는폐쇄화이며 화피의 주요 정량형질에서 뚜렷한 차이를 보인다(Jo and Kim, 2016).
2) Hosta clausa var. normalis F. Maekawa, J. Jap. Bot. 13:899, 1937 (Fig. 4C).–TYPE: Korea. Gangwon Province: Mt. Kongo, Nakai 5255 (typus, ?).
H. ensata F. Maekawa in J. Jap. Bot. 13: 900 (1937).–TYPE: Gangwon Province, Mt. Kongo, Nakai 5253 (typus, ?).
H. clausa var. ensata (F. Maekawa) W. G. Schmid, The Genus Hosta: 316, 1991.
Korean name: 비비추(Bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 6−12개가 총생한다. 엽병 이면은 자색 반점이 있는 녹색으로길이는 2.5−30.0 cm이고, 엽신 기부에서 좁아지면서 엽병기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 4.4−21.2 cm이고 너비는 1.6−8.8 cm이며, 장타원형, 좁은 타원형, 난상피침형이고 털이 없으며, 엽선은 예두이며, 엽저는 유저이고, 맥은 4−8쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로 달리며 화서길이는 21−76 cm이며 너비는 2.0−4.9 mm로, 5−35개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다. 포는 난상피침형 내지난형이며, 길이는 7−17 mm, 너비는 4−10 mm이며, 결실기에 없어진다. 소화경은 4−14 mm이다. 꽃은 8월초부터 9월중순까지 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다. 화피 길이는3.8–5.8 cm이고, 너비는 3.0–4.1 cm, 협통부는 골이 있으며길이는 1.6–2.2 cm이고, 광통부 길이는 1.5–2.2 cm이고, 화
피 열편은 6개이며 길이는 1.3–1.8 cm이고 너비는 0.7–1.3 cm이다. 수술은 6개이고 길이는 4.3–6.3 cm로, 서로 길이가 같다. 약은 자색이며, 길이는 3.7–5.5 mm, 너비는 1.6–2.1 mm이다. 암술 길이는 5.5–7.6 cm이고, 수술보다 0.5–1.6 cm 길다. 과실은 삭과이고, 9–10월 성숙하며, 길이는2.1–2.8 cm이다.
국내분포: 한국(북부, 중부).
생육지: 강이나 계곡 주변.
국외분포: 중국(동북부).
분류학적 검토: 비비추(H. clausa var. normalis)는 참비비추(H. clausa var. clausa)에 통합하는 견해(Chung and Kim,1991)도 있으나, 참비비추와 달리 화피 열편이 완전히 열리는 개방화이고 종자 결실도 이루어지므로, 변종으로 보는 견해(Schmid, 1991; Chung, 2007)를 따랐다. 이삭비비추(H. ensata)는 엽신의 너비가 좁고 기부가 엽병으로 흘러내려 엽신과 엽병의 구별이 뚜렷하지 않는 특징을 가지는데 이런 주된 특징이 비비추의 동일 분류군내의 연속변이로 관찰되어 H. clausa var. ensata로 보는 견해(Schmid,1991)보다는 비비추(H. clausa var. normalis)의 이명으로 처리하였다. 비비추의 국명을 가진 H. longipes가 국내에 자생하지 않으므로, 비비추속을 대표하는 비비추가 없고 H. clausa var. normalis가 가장 널리 조경 및 원예식물로 활용되기에 비비추로, 원변종이며 희귀식물인 H. clausa var. clausa를 참비비추로 국명을 변경하였다.
3) Hosta clausa var. normalis f. albiflora M. Kim, f. nov.(Fig. 4E, 6A).
Holotypes of new Hosta forma plants in Korea. A. H. clausa var. normalis f. albiflora M. Kim. B. H. jonesii f. albiflora M. Kim. C. H. yingeri f. albiflora M. Kim. D. H. capitata f. albiflora M. Kim.
Korean name: 흰비비추(Huin-bi-bi-chu)
흰비비추는 비비추와 정량적 형질은 같고, 색상 관련된일부의 정성형질만 차이를 보인다. 흰비비추는 꽃색이 흰색이고 약은 노란색이다.
This form looks like Hosta clausa var. normalis, but it has white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Gangwon province, Cheolwon-gun, along Hantangang River, 29 Jul 2015, M. Kim MKH07293 (holotype, JNU).
분류학적 검토: 흰비비추 H. longipes var. alba Nakai가 Maekawa (1940)에 의해 흰좀비비추 H. minor f. alba (Nakai) F. Maekawa로 되었으므로, Hosta clausa var. normalis의 백화인 Hosta clausa var. normalis f. albiflora의 국명을 흰비비추로 하였다.
2. Hosta jonesii M. G. Chung, Ann. Missouri Bot. Gard. 76:920, 1989 (Fig. 4D).–TYPE: Korea. Gyeongnam Province: Namhae-gun, Mt. Geumsan, 28 Aug 1988, M. G. Chung 1613(holotype, GA).
Korean name: 다도해비비추(Da-do-hae-bi-bi-chu)
근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만 존재하며 4–11개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 3.0–19.5cm이고, 흔히 엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 5.0–13.2cm이고 너비는 2.6–7.8cm이며, 난상피침형, 난형이고털이 없으며, 엽선은 점첨두 또는 예두이며, 엽저는 유저 또는 원저이고, 맥은 4–6쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로 달리며 화서 길이는 23–79cm이며 너비는 1.5–4.0mm로, 3–25개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다. 포는 난상피침형–넓은 난형이며, 길이는 7–15mm, 너비는 4–8mm로, 결실기에 남아있거나 떨어진다. 소화경은 5–10mm이다. 꽃은 8월에 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로,향기가 없으며, 연한자색이고, 종형이다. 화피 길이는 3.0–4.9cm이고, 너비는 2.6–4.2cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.3–2.1cm이고, 광통부 길이는 1.2–1.6cm이고, 화피 열편은 6개이며 길이는 1.3–1.6cm이고 너비는 0.7–1.1cm이다. 수술은 6개이고 길이는 3.9–5.1cm로, 서로 길이가 같다. 약은노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.5–4.5mm, 너비는 1.1–2.0mm이다. 암술 길이는 4.7–6.0cm이다.과실은 삭과이고, 9–10월 성숙하며, 길이는 1.8–3.2cm이다.
국내분포: 한국(남부–남해도, 돌산도, 나로도, 진도). 한국 특산.
생육지: 반그늘이나 그늘진 산사면이나 바위 지대.
분류학적 검토: 다도해비비추(H. jonesii)는 남해안에 넓게 분포하며, 화경에 종주선이 없고 약은 노란색인 점이특징인 분류군으로(Chung, 1989), 대마도비비추(H. tsushimensis N. Fujita)와 더불어 Tardanthae절에 속하는 분류군이다(Schmid, 1991). 대마도비비추는 지리적으로 가까운 대마도에 분포하며(Fujita, 1976), 형태상으로 다도해비비추와 유사하나, 화피의 광통부가 부풀지 않는 종형으로 구별된다(Schmid, 1991).
1) Hosta jonesii f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 4F, 6B).
Korean name: 흰다도해비비추(Huin-da-do-hae-bi-bi-chu)
흰다도해비비추는 다도해비비추와 똑같은 외부형태를가지고 있으나 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta jonesii, but it has white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeonnam province, Goheung-gun, Isl. Narodo, 1 Aug 2015, M. Kim MKH08101 (holotype, JNU).
3. Hosta yingeri S. B. Jones, Ann. Missouri Bot. Gard. 76:602–604, 1989 (Fig. 5A).–TYPE: Korea, Jeonnam province, Shinan-gun, Isl. Taehuksan, 23 Sep 1985, B. R. Yinger, T. R. Dudley, J. C. Raulston, A. P. Wharton and Y. J. Chang 3216(holotype, NA).
Photographs of some Hosta species in Korea. A. H. yingeri. B. H. capitata. C. H. yingeri f. albiflora. D. H. capitata f. albiflora. E. H. minor. F. H. minor var. venusta. G. H. minor f. alba. H. H. minor var. venusta f. albiflora. a. Habit. b. Inflorescence. c. Perianth. d. Pistil and stamen. e. Anther color. f. Perianth (outer side). g. Perianth (inner side).
Korean name: 흑산도비비추(Heuk-san-do-bi-bi-chu)
근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만 존재하며 5–9개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 8.5–23.5 cm이고, 흔히 엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는9.8–21.0 cm이고 너비는 4.1–11.2 cm이며, 타원형 또는 아원형이고 털이 없으며, 엽선은 점첨두 또는 둔두이며, 엽저는 유저 또는 원저이고, 맥은 5–8쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로 축을 중심으로 돌려나듯 달리며 화서 길이는30–59 cm이며 너비는 2.0–4.5 mm로, 16–40개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다. 포는 피침형 내지 난상피침형이며, 길이는 5–18 mm, 너비는 2–8 mm로, 결실기에 남아있다. 소화경은 7–26 mm이다. 꽃은 7월말부터 9월까지 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로, 향기가 없으며, 연한자색이고, 종형이다. 화피 길이는 2.2–3.5 cm이고, 너비는 2.2–4.1 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 0.8–1.3 cm이고, 광통부 길이는 0.3–0.9 cm이고, 화피열편은 6개이며 길이는 1.6–2.0 cm이고 너비는 0.3–0.7 cm 이다. 수술은 6개이고 이중 3개의 길이는 2.6–3.2 cm이고,나머지 3개는 3.1–4.1 cm로 서로 길이가 다르다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.4–4.5 mm,너비는 1.6–2.2 mm이다. 암술 길이는 3.6–4.9 cm이다. 과실은 삭과이고, 8–10월 성숙하며, 길이는 1.6–3.0 cm이다.
국내분포: 한국(남부–흑산도, 홍도, 가거도). 한국 특산.
생육지: 반그늘이나 그늘진 산사면이나 바위 지대.
분류학적 검토: 흑산도비비추(H. yingeri)는 꽃이 화경의축을 중심으로 돌려나고, 꽃은 깔때기형이며, 수술 3개는길고 3개는 짧으며, 화피 열편이 긴 삼각상으로 좁고 길다란 특징이 있어 다른 분류군과 구별된다(Jones, 1989; Chung and Kim, 1991; Chung, 2007). 신안비비추(H. laevigata W. G. Schmid)는 1985년 9월 흑산도에서 채집되어 재배된 식물(based on the cultivated plant)을 기준으로 하여 1991년 신종으로 발표된 종이다(Schmid, 1991). 신안비비추는 분포지역과 화피형태가 흑산도비비추와 동일하나, 잎은 좁은 피침형이고 엽연의 파형이 뚜렷하며 6개의수술은 길이가 동일하다는 점에서 차이를 보인다(Schmid,1991). 그러나 흑산도 지역에서 동일한 특징을 보이는 신안비비추의 개체가 아직까지 발견되지 않아, 신안비비추에 대한 분류학적 처리를 유보하였다.
1) Hosta yingeri f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 5C, 6C).
Korean name: 흰흑산도비비추(Huin-heuk-san-do-bi-bi-chu)
흰흑산도비비추는 흑산도비비추와 똑같은 외부형태를가지고 있으나 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta yingeri, but it has white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeonnam province, Shinan-gun, Isl. Heuksando, 10 Aug 2015, M. Kim MKH08102 (holotype, JNU).
4. Hosta capitata (Koidzumi) Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 44:514–515, 1930 (Fig. 5B).–TYPE: Japan. Iyamura Province, 29 Jun 1915, G. Koidzumi 4551 (typus, TI; Photo!).
H. caerulea var. capitata Koidzumi, Bot. Mag. (Tokyo) 30:326, 1916.
H. nakaiana F. Maekawa, J. Jap. Bot. 11: 687–689, 1935.– TYPE: Korea. Zennan (Jeonnam Province), Mt. Hakuunsan (Mt. Baekun), Aug 1934, Jul 1935, Nakai s.n. (typus, TI).
Korean name: 일월비비추(Il-wol-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경이 짧게 뭉쳐 자란다. 잎은 근생엽만 존재하며 5–10개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 10.0–30.0 cm이다. 엽신 길이는 6.7–16.7 cm이고 너비는 4.2–14.7 cm이며, 넓은난형 또는 심장형이고 털이 없으며, 엽선은 점첨두이며,엽저는 얕은 심장저–심장저이고, 맥은 6–10쌍이다. 꽃은두상형 총상화서이며, 화서 길이는 44–78 cm이며 너비는1.5–5.2 mm로, 11–23개의 꽃이 모여 달린다. 화경은 종주선이 있다. 포는 넓은 난형 또는 넓은 타원형이며, 길이는20–32 mm, 너비는 14–32 mm으로, 결실기에 떨어진다. 소화경은 8–16 mm이다. 꽃은 6월 중순부터 8월까지 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로, 향기가 없으며, 연한자색–자색이고, 종형이다. 화피 길이는 4.5–6.3 cm이고, 너비는 2.8–4.3 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.6–2.6 cm이고, 광통부 길이는 1.4–2.0 cm이고, 화피열편은 6개이며 길이는 1.2–1.8 cm이고 너비는 0.8–1.3 cm 이다. 수술은 6개이고, 길이는 4.6–6.3 cm로 서로 길이가같다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 4.3–4.8 mm, 너비는 1.7–2.2 mm이다. 암술 길이는5.0–7.1 cm이다. 과실은 삭과이고, 7–9월 성숙하며, 길이는2.2–3.2 cm이다.
국내분포: 한국(중부, 남부).
생육지: 계곡가 바위틈, 산지 정상부, 고지대 능선, 산사면.
국외분포: 일본.
분류학적 검토: 일월비비추는 화경에 종주선이 있고,엽저가 얕은 심장저–삼장저이며, 꽃이 두상형 총상화서로 모여 달리는 특징이 있다. 일월비비추와 같은 Lamellatae절(Maekawa, 1940; Schmid, 1991)에 속하는 좀비비추와 한라비비추는 수상형 총상화서를 가져 구별된다.
1) Hosta capitata f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 5D, 6D).
Korean name: 흰일월비비추(Huin-il-wol-bi-bi-chu)
흰일월비비추는 일월비비추와 정량적 형질은 같지만,꽃색이 흰색이고 약은 노란색이다.
This form looks like Hosta capitata, but it has white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Gangwon province, Taebaek-si, Mt. Geumdaebong, 2 Aug 2015, H. Jo JF80206 (holotype, JNU).
분류학적 소견: Lee (1996b)에 의해 발표되었으나 holotype이 지정되지 않아 비합법명이므로 신품종으로 처리하였다.
5. Hosta minor (Baker) Nakai, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 31: 251, 1911 (Fig. 5E).–TYPE: Korea. Oldham 865 (typus, ?).
Funkia ovata var. minor Baker, J. Linn. Soc., Bot. 11: 368,1870.
Korean name: 좀비비추(Jom-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만존재하며 3–11개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색반점이 있는 녹색으로 길이는 3.5–22.5 cm이다. 엽신 길이는 7.2–16.5 cm이고 너비는 4.0–11.0 cm이며, 난형, 넓은 난형이고 털이 없으며, 엽선은 점첨두 또는 예두이며, 엽저는 얕은 심장저–심장저 또는 원저이고, 맥은 5–10쌍이다.꽃은 수상형 총상화서이며, 화서 길이는 21–93 cm이며 너비는 1.5–5.0 mm로, 2–24개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 있다. 포는 난상 피침형 내지 넓은 난형이며, 길이는 7–15 mm, 너비는 4–12 mm으로, 결실기에 남아 있거나 떨어진다. 소화경은 4–12 mm이다. 꽃은 7월부터 8월 중순까지피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로,향기가 없으며, 연한자색–자색이고, 종형이다. 화피 길이는 3.4–5.5 cm이고, 너비는 2.9–4.0 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.1–2.2 cm이고, 광통부 길이는 1.0–1.4 cm이고,화피 열편은 6개이며 길이는 1.4–2.1 cm이고 너비는 0.6–1.0 cm이다. 수술은 6개이고, 길이는 3.8–5.8 cm로 서로 길이가 같다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.5–4.6 mm, 너비는 1.5–2.0 mm이다. 암술 길이는 4.6–6.8 cm이다. 과실은 삭과이고, 8–9월 성숙하며, 길이는 2.0–3.4 cm이다.
국내분포: 한국(중남부: 강원-금강산, 내금강; 경북-팔공산, 단석산, 보현산; 경남-창원, 거제; 전남-진도, 강진,해남, 완도, 고흥). 한국 특산.
생육지: 산지 정상의 건조한 바위틈, 반그늘의 활엽수림주변의 축축한 바위틈, 등산로 주변, 능선 사면, 계곡 주변.
분류학적 검토: 좀비비추(H. minor)는 엽저가 얕은 심장저–심장저 또는 원저이고, 화경에 종주선이 있고, 꽃이 수상형 총상화서로 달리는 특징이 있다. 한라비비추(H. minor var. venusta)는 해발 1,600 m 이상의 고지대에서는잎의 형태, 식물체의 크기 등에서 좀비비추와 뚜렷하게구별되었으나 관음사 일대의 저지대 개체와는 엽신의 크기, 식물체의 크기 등 주요 형질이 중첩되어 뚜렷하게 구별되지 않았다.
1) Hosta minor f. alba (Nakai) F. Maekawa, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 5: 418, 1940 (Fig. 5G).–TYPE: Korea. Gangwon Province: Mt. Kongosan, T. Utiyama s.n.(typus, ?).
H. longipes var. alba Nakai, Report on the Vegetation of Diamond Mts.: 167, 1918.
Korean name: 흰좀비비추(Huin-jom-bi-bi-chu)흰좀비비추는 좀비비추와 똑같은 외부형태를 가지고있으나, 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
분류학적 검토: 금강산에서 채집된 좀비비추의 백화인흰좀비비추 Hosta minor f. alba는 H. longipes f. alba Nakai 로 발표되었다가 H. minor f. alba (Nakai) F. Maekawa로 변경되었다(Maekawa, 1940).
2) Hosta minor var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H. Jo, comb. nov. (Fig. 5F).
H. venusta F. Maekawa, J. Jap. Bot. 11: 245 (1935).–TYPE: Japan (cultivated). Jul 1934, T. Terasaki 4635 (typus, TI; Photo!).
Funkia subcordata Spreng. var. taquetii Lévl., Repertorium aovarum speciorum regni vegetabilis. 9: 322 (1991).–TYPE: Korea. Jeju Province, Mt. Halla 1,700 m, 4 Aug 1910, Taquet 4047 (typus, E).
H. venusta var. decurrens F. Maekawa, J. Jap. Bot. 13: 897,1937.–TYPE: Korea. Jeju Province, T. Isidoya 32 (typus, TI).
Korean name: 한라비비추(Hal-la-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만 존재하며 3–10개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 1.6–14.7 cm이다. 엽신 길이는 3.6–10.0 cm이고 너비는 1.0–6.2 cm이며, 난상피침형–난형이고 털이 없으며, 엽선은 점첨두 또는 예두이며, 엽저는 원저이고, 맥은 4–7쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서이며, 화서 길이는 8–67 cm이며 너비는 1.5–2.0 mm로, 2–13개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 있다.포는 난상 피침형–넓은 난형이며, 길이는 5–11 mm, 너비는 4–6 mm으로, 결실기에 남아 있거나 떨어진다. 소화경은 4–11 mm이다. 꽃은 7월부터 8월 초순까지 피며, 화피열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로, 향기가 없으며, 연한자색–자색이고, 종형이다. 화피 길이는 3.1–5.7 cm이고, 너비는 2.7–4.7 cm, 협통부는 골이 있으며 길이는 1.2–2.3 cm이고, 광통부 길이는 1.0–1.7 cm이고, 화피 열편은 6개이며 길이는 1.2–2.0 cm이고 너비는 0.5–1.2 cm이다. 수술은 6개이고, 길이는 3.7–5.3 cm로 서로길이가 같다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.1–4.6 mm, 너비는 1.4–1.9 mm이다. 암술길이는 3.8–6.8 cm이다. 과실은 삭과이고, 8–9월 성숙하며, 길이는 1.3–2.1 cm이다.
국내분포: 한국(제주도-한라산). 한국 특산.
생육지: 한라비비추는 한라산 고지대의 빛이 잘 드는지형부터 저지대의 그늘진 계곡 주변.
분류학적 검토: 한라비비추(H. monor var. venusta)는 화경의 종주선, 약 색상 등 좀비비추(H. minor)와 외부 형질에서 유사한 분류군이다(Chung and Kim, 1991). 한라비비추는 한라산 해발 1,600 m 이상의 고지대에서 저지대인 관음사 주변까지 넓게 분포하며, 한라산 고지대에서는 식물체가 매우 왜소하고 잎은 난상 피침형이며 잎맥은 4–5쌍이고 엽저는 원저를 이루어 내륙의 좀비비추와구별되었으나, 커다란 개체들이 혼생하는 관음사 주변과저지대를 포함하면 내륙의 좀비비추와 하나의 분류군처럼 주요 형질이 연속적으로 나타났다. 좀비비추는 잎의길이가 7.2–16.5 cm이고 너비가 4.0–11.0 cm이며 측맥은5–9(–10)쌍이고 엽저는 심장저, 얕은 심장저 또는 원저인반면에, 한라비비추는 잎의 길이가 3.6–10.0 cm이고 너비가 1.0–6.2 cm이며 측맥은 4–5(–7)쌍이고 엽저는 원저로,두 분류군의 형질이 중첩되지만 다소 구별된다. 또한 한라산 고지대의 개체를 재배하여 관찰한 결과 형질(난상피침형, 원저, 소형의 잎과 왜소한 식물체)이 유지되어,변종(Hosta minor var. venusta)으로 지위를 낮추었다.
3) Hosta minor var. venusta f. albiflora M. Kim, f. nov.(Figs. 5H, 7).
Holotype of Hosta minor var. venusta f. albiflora M. Kim.
Korean name: 흰한라비비추(Huin-hal-la-bi-bi-chu)흰한라비비추는 한라비비추와 똑같은 외부형태를 가지고 있으나, 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta minor var. venusta, but it has white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeju province, Mt. Hallasan, 24 Jul 2015, H. Jo JF72423 (holotype, JNU).
분류학적 논의
그동안 비비추속을 분류하는 식별형질 중 근경의 형태, 화서 형태와 종주선 유무, 개화 시간, 꽃의 형태와 크기, 화피의 협통부의 길이, 화피의 광통부의 형태, 약의색상, 수술의 길이 등에 대한 형질(Maekawa, 1940; Fujita, 1976; Chung and Chung, 1988; Chung and Kim, 1991; Schmid, 1991; Chung, 2007; Jo, 2016)을 본 연구에서 논의하였다. 화피와 관련된 형질은 중요한 식별형질이지만,채집하여 이동시 형태 변화와 개화 시간에 따라 측정에주의를 요하므로 표본으로는 관찰하기 어려운 형질로나타났다. 개화기와 결실기의 포의 색상과 숙존 여부는식별 형질로 인식되었으나(Maekawa, 1940; Fujita, 1976; Chung and Kim, 1991; Schmid, 1991; Chung, 2007), 본 연구 결과 한국산 비비추속 식물에서는 중요도가 낮은 형질로 확인되었다.
비비추(Hosta clausa var. normalis)는 근경의 기는 줄기를통해 무성생식을 하고, 화경에 종주선이 없으며, 약은 자색이고, 암술과 수술의 길이 차이가 크며, 화피 열편이 완전히 열리고, 종자가 결실하는 특징을 가지고 있다(Jo and Kim, 2016). 참비비추(H. clausa var. clausa)는 비비추와 유사하나 화피 열편이 전혀 열리지 않고 종자가 결실하지않으며, 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)는 종자가 결실하지 않고 엽병이 녹색이며 화피 길이가 짧고 암술과 수술의 길이 차이가 없는 점에서 비비추와 구별되었다(Nakai, 1930; Jo and Kim, 2016). 이삭비비추(H. clausa var. ensata)는 비비추 잎 형태의 연속변이로 판단되어 비비추의 이명으로 처리하였다(Jo and Kim, 2016).
다도해비비추(H. jonesii)는 화경에 종주선이 없고 약은노란색이며 광통부가 부풀어 오른 종형의 화피를 가지며남해도와 돌산도 주변에 주로 분포한다(Chung, 1989). 대마도에 생육하는 대마도비비추(H. tsushimensis)는 다도해비비추와 유사하나 화피의 광통부가 부풀지 않아 구별되었다(Schmid, 1991).
흑산도비비추(H. yingeri)는 꽃이 깔때기형이고 수술이3개는 길고 3개는 짧으며 화경에 종주선이 없어 다른 분류군과 구별된다(Jones, 1989; Chung and Kim, 1991; Schmid, 1991; Chung, 2007). 신안비비추(H. laevigata)는 잎이 좁은 피침형이고, 엽연에 파형이 뚜렷하며, 수술은 길이가 동일하다는 점에서 흑산도비비추와 구별되어 신종으로 명명되었으나(Schmid, 1991), 흑산도 주변 섬에서 동일한 특징을 보이는 개체가 아직까지 발견되지 않아 분류학적 처리를 유보하였다.
일월비비추(H. capitata)는 두상형(head-like) 총상화서이고 화경에 종주선이 있다(Schmid, 1991; Chung, 2007; Jo and Kim, 2016).
좀비비추(H. minor)는 잎이 크고 흔히 심장형이며 화경에 종주선이 있는 특징을 가지며 금강산을 따라 동해를거쳐 남해안의 진도, 해남까지 분포한다(Maekawa, 1937).한라비비추(H. minor var. venusta)는 좀비비추와 잎의 크기와 형태 등 주요 형질이 중첩되어 변종으로 처리하였다.
따라서 한국산 비비추속 식물은 이번 연구를 통해 5종 3변종 6품종으로 정리되었다.
Acknowledgements
We are deeply indebted to two anonymous reviewers for their critical reviews of the manuscript.
References
Appendices
Appendix 1. Examined specimens of Hosta species in Korea.
Hosta clausa Nakai var. clausa
KOREA. Chungcheongbuk-do: Goesan-gun, 23 Aug 2016, H. Jo JG82302, JG82303, JG82304, JG82305, JG82306, JG82307, JG82308, JG82309, JG82310, JG82311, JG82312 (JNU).
Hosta clausa Nakai var. geumgangensis M. Kim & H. Jo KOREA. Jeollabuk-do: Jinan-gun, 24 Aug 2015, H. Jo JF82402 (JNU); 29 Aug 2015, H. Jo JF82901–JF82903; 26 Jul 2016, H. Jo JG72601– JG72605 (JNU); 2 Aug 2016, H. Jo JG80201–JG80204 (JNU); 22 Aug 2016, H. Jo JG82201 (JNU).
Hosta clausa Nakai var. normalis F. Maekawa KOREA. Gangwon-do: Cheolwon-gun, 23 Aug 2015, H. Jo JF82301, JF82302, JF82303 (JNU); 29 Jul 2015, M. Kim MKH07291, MKH07292 (JNU); Gangneung-si 28 Sep 2012, K. S. Lee et al. 628 (KH); Goseong-gun, 22 Jul 1999, Y. M. Lee S-2324 (KH); Jeongseon-gun, 24 Aug 2016, H. Jo JG82407, JG82408, JG82409 (JNU); Hongcheon-gun, 6 Sep 2016, H. Jo JG90601, JG90602, JG90603, JG90604, JG90605, JG90606, JG90607, JG90608 (JNU). Gyeonggi-do: Pocheon-si, 23 Aug 2015, H. Jo JF82304, JF82305, JF82306, JF82307, JF82308, JF82309, JF82310 (JNU); Yeoncheon-gun, 23 Aug 2015, H. Jo JF82311, JF82312 (JNU).
Hosta jonesii M. G. Chung KOREA. Jeollanam-do: Yeosu-si, 19 Aug 2015, H. Jo JF81903, JF81904, JF81905 (JNU); Goheung-gun, 19 Aug 2015, H. Jo JF81906, JF81907, JF81908, JF81909, JF81910, JF81911 (JNU); 13 Aug 2008, Y. H. Cho NAM-080813-131 (KH); 1 Sep 2008, S. H. Park et al. ParkSH81463 (KH); Jindo-gun, 12 Sep 2010, M. Kim MK 100026 (KH); 16 Oct 2016, H. Jo JGA1601, JGA1602, JGA1603, JGA1604 (JNU); Gyeongsangnam-do: Namhae-gun, 18 Aug 2015, H. Jo JF81809, JF81810, JF81901, JF81902 (JNU); 19 Oct 2011, M. S. Kim et al. 2011083 (KH); 28 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61749 (KH); 27 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61805 (KH); 7 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61805 (KH); 27 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61805 (KH); 14 Aug 2003, G. Y. Chung s.n. (KH).
Hosta yingeri S. B. Jones KOREA. Jeollanam-do: Shinan-gun 29 Jul 2015, M. Kim MKH07294, MKH07295, MKH07296, MKH07297, MKH07298, MKH07299, MKH07300, MKH07301 (JNU); 18 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61590, ESJeon61591 (KH); 23 May 2012, E. S. Jeon 2012-1-V022 (KH); 21 May 2012, E. S. Jeon 2012-1-V014 (KH); 19 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61615 (KH); 7 Sep 2009, E. S. Jeon ESJeon91024 (KH); 5 Aug 2010, Oh, B. U. et al. Is. Heugsan-100805-501 (KH); 5 Aug 2010, Oh, B. U. et al. Is. Heugsan-101005-295 (KH); 17 Aug 2010, W. J. Lee 87 (KH); 21 Jun 2012, J. C. Yang L130053 (KH).
Hosta capitata (Koidzumi) Nakai KOREA. Gangwon-do: Taebaek-si, 2 Aug 2015, H. Jo JF80201, JF80202, JF80203, JF80204, JF80205 (JNU); Chungcheongbuk-do: Danyang-gun, 1 Aug 2015, H. Jo JF80101, JF80102, JF80103, JF80104 (JNU); Jeollabuk-do: Jinan-gun, 31 Aug 2008, J. I. Jeon JEON12513 (KH); Sunchang-gun 16 Jul 2010, D. O. Lim LIM1051 (KH); Muju-gun, 29 Jun 2004, W. K. Park s.n. (KH); 24 Jul 2003, D. K. Kim Sun0453, Sun0454 (KH); 4 Sep 2010, D. O. Lim LIM1753, LIM1754 (KH); Jangseong-gun, 18 Jul 2010, D. O. Lim LIM1133; 16 Jul 2010, D. O. Lim LIM1052 (KH); Namwon-si, 29 Jun 2004, C. Y. Yoon et al. s.n. (KH); Jeollanam-do: Damyang-gun, 10 Oct 2004, S. H. Cho s.n. (KH); Gwangyang-si, 17 Jul 2009, Y. H. Cho et al. WR-090617-198 (KH); 17 Jul 2009, Y. H. Cho et al. WR-090617-197 (KH); 21 Jun 2016, H. Jo JG62102, JG62103 (JNU); Gyeongsangbuk-do: Bongwha-gun, 26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1003012 (KH); 26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1002018 (KH);26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1001005 (KH); Mungyeong-si, 10 Jul 2008, G. H. Kang et al. Beagdudaegan-044 (KH); 29 Jul 2008, G. H. Kang et al. Beagdudaegan-158 (KH); Gyeongsangnam-do: Geochang-gun, 13 Sep 2009, Y. J. Chung SGU 1449(KH); Hamyang-gun, 3 Jul 2004, B. U. Oh et al. s.n. (KH).
Hosta minor (Baker) Nakai KOREA. Gangwon-do: Gosung-gun, 4 Aug 2011, K. O. Yoo et al. K.O.Yoo0208 (KH); 31 Jul 2008, J. O. Hyun & H. J. Gwon NAPI-0361 (KH); 8 Sep 2010, S. H. Park et. al. ParkSH102215 (KH); 3 Aug 1928, K. Kondo 4089 (KH); Jeollabuk-do: Buan-gun, 6 Oct 2004, G. Y. Chung s.n. (KH); Jeollanam-do: Goheung-gun, 27 Jul 2015, H. Jo JF872704, JF872705, JF872706, JF872707, JF872708, JF872709, JF872710, JF872711, JF872712, JF872713, JF872714 (JNU); 11 Jul 2016, H. Jo JG71101, JG71103 (JNU); Gangjin-gun, 23 Jul 2015, H. Jo JF72301 (JNU); Jangheung-gun, 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. NAM-070718-129 (KH); 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. WR-070718-127 (KH); 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. WR-070718-128 (KH); Jindo-gun,8 Jul 2016, H. Jo JG70802 (JNU); Wando-gun, 26 Jul 20013, J. G. Byeon & H. J. Lee BJG130820-184 (KH); Naju-si, 12 Jul 2004, S. h. Cho et al. s.n. (KH); Gyeongsangbuk-do: Andong-si, 29 Aug 2003, G. Y. Chung KH157 (KH); Gyeongsan-si, 30 Jul 2013, S. Y. Yoon DJUIDC2013-180 (KH); Gyeongju-si, 31 Jul 2015, H. Jo JF73106, JF73107, JF73108, JF73109 (JNU); Yeongcheon-si, 29 Jul 2011, B. U. Oh Mt. Bohyeon-110729-016 (KH); Yeongdeok-gun, 8 Aug 2006, G. Y. Chung Jeong 348 (KH); Cheongsong-gun, 25 Aug 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH); Ulsan-si: 29 Jul 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH); 29 Jul 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH); Gyeongsangnam-do: Changwon-si, 27 Jul 2015, H. Jo JF872715 (JNU); 29 Jun 2015, M. Kim MKH62901(JNU); Haman-gun, 14 Aug 2009, H. T. Lim Mt. Bangeo-090814-2718 (KH); Yangsan-si, 21 Aug 2008, S. H. Park & J. C. Yang ParkSH81191 (KH); Milyang-gun, 8 Sep 2009, S. C. Ko HNHM-2009-0511 (KH); Busan-si: Gigang-gun, 28 Jul 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH).
Hosta minor var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H. Jo KOREA. Isl. Jeju: Seoguipo-si, 24 Jul 2015, H. Jo JF72403, JF72404, JF72405; 24 Jul 2015 H. Jo JF72416, JF72417, JF72418, JF72419, JF72420, JF72421, JF72422; 25 Jul 2015, H. Jo JF72501, JF72502 (JNU); 29 Jun 2015, M. Kim MKH62908, MKH62909 (JNU); 21 Jul 2002, Y. J. Kang Yeosu-5-30803-022-1 (KH); 26 Jul 2007, M. O. Moon et al. 369 (KH); 19 Sep 2006, S. H. Park et al. ParkSH61938 (KH); 14 Jul 2009, K. O. Yoo et al. Mt. Halla-090714-489 (KH); 18 Jul 2011, K. O. Yoo et al. K. O. Yoo 0209 (KH); 18 Jul 2011, K. O. Yoo et al., K.O.Yoo0306 (KH); 9 Aug 2009, D. S. Kim & S. K. Kim Halla1193 (KH);9 Aug 2009, D. S. Kim & S. K. Kim Halla1194 (KH); Jeju-si 1 Jul 2013, D. S. Kim Halla0484 (KH); 30 Jul 2009, W. K. Paik PWK-0505 (KH); 11 Aug 2016, H. Jo JG81101, JG81102, JG81103, JG81104, JG81105 (JNU).